Fomannoxin,
fytotoxin houby kořenovníku vrstevnatého
Jiří Patočka
Fomannoxin [(+/-) - 5-formyl-2-isopropenyl-2,3-dihydrobenzofuran] je fytotoxický sekundární metabolit, biologicky aktivní benzohydrofuran, produkovaný patogenní kloboukatou houbou Heterobasidion annosum (kořenovník vrstevnatý), která parazituje na jehličnanech, nejčastěji na smrcích. Tato nejedlá houba je jedním z nejnebezpečnějších parazitů smrkových monokultur. Její mycélium z napadených stromů prorůstá půdou a infikuje kořenový systém zdravých smrků. Infikované stromy roní pryskyřici na bázi kmene a na kořenových nábězích a rozkládající se dřevo se zbarvuje do červena. Choroba stromů, kterou kořenovník vrstevnatý způsobuje, je označována jako "červená hniloba". Hniloba proniká od kořenů do kmene, šíří se ze středu kmene k obvodu, dřevo se mineralizuje, dochází k oddělování letokruhů a mezi nimi se objevuje bílé podhoubí. Hnilobou napadané dřevo je křehké a snadno se láme.
Na patogenitě kořenové hniloby kořenovníku vrstevnatého se podílí fomannoxin (Heslin et al., 1983; Hansson et al., 2012), který působí jako účinný fytotoxin (Horlacher et al., 2013). Řadí se tak do stejné skupiny bioaktivních látek jako je např. vibralacton (Schwenk et al., 2016). Rostlinné buňky jsou schopny se před fomannoxinem chránit tak, že redukují jeho aldehydickou skupinu za vzniku netoxického fomannoxin alkoholu (Zweimüller et al., 1997). Zcela nedávno byl fomannoxin, spolu s dalšími seskviterpeny eremofilanového typu, izolován z dřevnatky Xylaria nigripes (Chang et al., 2017). Tato houba roste v hnízdech termitů a má své pevné místo v tradiční čínské medicíně při léčbě depresí a nespavosti (Xiong et al., 2016).
Literatura
Hansson D, Menkis A, Olson K, Stenlid J, Broberg A, Karlsson M. Biosynthesis of fomannoxin in the root rotting pathogen Heterobasidion occidentale. Phytochemistry 2012; 84: 31-39.
Heslin MC, Stuart MR, Murchú PO, Donnelly DMX. (1983). Fomannoxin, a phytotoxic metabolite of Fomes annosus: in vitro production, host toxicity and isolation from naturally infected Sitka spruce heartwood. Forest Pathology, 13(1), 11-23.
Horlacher N, Nachtigall J, Schulz D, Süssmuth RD, Hampp R, Fiedler HP, Schrey SD. Biotransformation of the fungal phytotoxin fomannoxin by soil streptomycetes. J Chem Ecol. 2013; 39(7): 931-941.
Chang JC, Hsiao G, Lin RK, Kuo YH, Ju YM, Lee TH. Bioactive Constituents from the Termite Nest-Derived Medicinal Fungus Xylaria nigripes. J Nat Prod. 2017; 80(1): 38-44.
Schwenk D, Brandt P, Blanchette RA, Nett M, Hoffmeister D. Unexpected Metabolic Versatility in a Combined Fungal Fomannoxin/Vibralactone Biosynthesis. J Nat Prod. 2016; 79(5): 1407-1414.
Xiong J, Huang Y, Wu XY, Liu XH, Fan H, Wang W,Zhao Y, Yang GX, Zhang HY, Hu JF. Chemical constituents from the fermented mycelia of the medicinal fungus Xylaria nigripes. Helvetica Chimica Acta, 2016; 99(1): 83-89.
Zweimüller M, Antus S, Kovács T, Sonnenbichler J. Biotransformation of the fungal toxin fomannoxin by conifer cell cultures. Biol Chem. 1997; 378(8): 915-921.
